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动物的生产力取决于它们对养分的利用情况,如果一切顺利,动物就会加速增长,成本饲料比降低。公众担心食用饲喂抗生素生长促进剂的猪会生产出带有抗生素残留的肉,这为使用其他饲料添加剂如中草药及其制品、益生菌和益生元等铺平了道路。有许多饲料添加剂为实现这一目标而大量流行,其中一个经典的案例是有机酸以及有机酸盐的使用。有机酸的使用已经持续了四十多年。早期断奶仔猪(3~4周龄)面临着采食量减少的应激,甚至导致体重几乎无增加。仔猪在断奶后出现的这种生长停滞是由于其消化和吸收能力有限所致,也是盐酸和胰腺酶分泌不足以及日粮一致性和采食量的突然变化带来的结果。研究表明利用弱有机酸来降低日粮pH可以克服这些问题。有机酸的主要活性与降低胃内容物pH有关,其可将胃蛋白酶原转变为具有活性的蛋白酶,以进行有效的蛋白质水解。有机酸既能抑菌又能杀菌。据报道,乳酸可以降低胃内容物的pH,并延缓产肠毒素性大肠杆菌的增殖。这些酸性物质是克雷伯氏菌循环的中间产物,它们作为消化道上皮细胞的能量来源,可以防止糖异生和脂解作用引起的组织降解。有机酸可尽量减少添加的矿物质和氮的排泄量,这是因为有机酸会与矿物质形成复合物,提高它们的生物利用率。大肠中的日粮纤维经微生物发酵会生成乙酸、丙酸和正丁酸等短链脂肪酸,它们能够促进消化道上皮细胞的增殖,且对猪胰腺的内分泌和外分泌产生刺激作用。有机酸还可以提高猪的表观总消化道消化率,并改善动物的生长性能。综上,有机酸及有机酸盐可以提高猪尤其是断奶仔猪的蛋白质利用率,同时提高生产指标。
哺乳仔猪基础母乳供应减少,同时开始向固态的教槽料过渡时,其消化生理的改变需要在不同饲料添加剂的干预下才能获得养分的最大利用率。仔猪断奶前和断奶后的胃肠道机能紊乱会给生猪养殖业带来巨大的经济损失。仔猪断奶过渡期是一个非常复杂的时期,此时仔猪面临着与母猪突然分离、在新环境下与其他窝内的仔猪混群、从采食极易消化的母乳转向采食不易消化的固态日粮等应激。当新生仔猪在出生后第10天开始饲喂固态教槽料时,这种情况一直都不变。断奶将会提高这些未成熟动物的应激水平。
据报道,50%的哺乳仔猪在断奶后24 h内能采食它们一生中的首个粉料,10%的仔猪在断奶后48 h内不采食饲料。仔猪体内的能量仅能维持断奶后3 d,且需要经历8 d~14 d的时间才能恢复到它们断奶前的能量摄入水平。
加强生猪养殖为获得更好的生产性能铺平了道路,这导致仔猪的哺乳期从一般的6周龄缩短到3~4周龄,以便能够最大限度地提高母猪的年生产力。仔猪早期断奶的复杂化会导致其在断奶后发生腹泻,这会引起仔猪生长发育迟缓以及死亡率提高。为了防止仔猪出现腹泻并改善它们的生长性能,预防性剂量的抗菌饲料添加剂(抗生素及抗生素类生长促进剂)正在被添加到断奶仔猪以及生长猪的日粮中。抗生素在动物生产中的使用已经超过了50年。抗生素饲喂已经取得了极大的成功,并且已经成为制定所有家畜营养策略的重要组成部分。已有文献记录证明,用抗生素饲喂猪可以使其体重增加3.3%~8%,同时饲料转化率提高大约3%。近年来,公众开始担心使用抗生素产生的耐药性菌株以及动物产品中的抗生素残留问题,这些情况促使人们寻求控制仔猪腹泻且对人类健康无害的替代方法。
人们越来越意识到应该禁止使用抗生素,以避免肉制品中的抗生素残留以及细菌产生抗生素交叉耐药性的风险。
为防止细菌产生抗生素耐药性,像其他的饲料添加剂一样,发酵的液体饲料(Fermented Liquid Feed,FLF)已被提出作为替代品。FLF不仅可以降低猪胃内容物的pH,还可以同时提供日粮与饮水,这可能会使哺乳仔猪更轻松地从母乳过渡到固态饲料。
将饲料与饮水或者食品或酒精生产过程中的产物一起孵育就可产生FLF。在孵育期间,发酵微生物会产生不同的有机酸,主要是可以降低猪肠道内容物pH的乳酸和乙酸。由于FLF具有益生菌的特性,其被证实效果好于有机酸。用乳酸菌充分发酵饲料是一种生产有机酸的非常经济的方法。
有机酸既可以抑菌也可以杀菌,这些作用取决于它们的添加水平。这些酸性物质可以与其他饲料添加剂一起有效地使用。
研究人员已经利用刚断奶的仔猪对其他许多饲料添加剂如有机酸、硫酸铜、氧化锌、益生菌、益生元和中草药进行了研究。Partanen和Morz Z报道,在日粮中添加有机酸可以提高猪的生长性能以及调节其肠道微生物区系组成。Thompson等报道,乳酸可以降低胃内容物的pH,并能够延缓产肠毒素性大肠杆菌的增殖。Tsiloyiannis指出,与其他有机酸相比,乳酸能更有效地提高猪的生长性能。
当仔猪在3~4周龄进行早期断奶时,它们将面临营养与环境的双重应激,这通常会导致其采食量减少以及几乎不增重,在某些情况下还会引起腹泻、发病甚至死亡。仔猪在断奶后出现的这种生长停滞是消化和吸收能力有限引起的,这是因为盐酸和胰腺酶分泌不足以及日粮形态一致性和采食量突然发生变化。在这一阶段,仔猪的免疫力也处于较低的水平,这是由于通过母乳获得的被动免疫能力突然下降,而主动免疫能力才刚刚开始产生。据报道,通过弱有机酸如柠檬酸、甲酸、富马酸、乳酸或丙酸来降低日粮的pH有助于克服断奶后仔猪生长停滞期所带来的问题。
酸化饲料或者水的应用开始于1968年,当时在断奶仔猪的饮水中添加了0.8%的乳酸,根据报道仔猪的生长性能和饲料利用率得到了显著改善,并伴随着十二指肠和空肠中溶血大肠杆菌数量的减少。早前的报道证实,添加有机酸或者酸化剂,对断奶仔猪的生长性能有积极影响。在当前的语境中,有机酸是指纯酸,而酸化剂包含了有机酸盐。
肠道内的低pH环境在很多方面对动物是有益的。它会提高胃蛋白酶的活性,从而提高蛋白质的利用率,这对养猪业的环境保护与经济效益都有好处。对于仔猪而言,低pH环境可以通过改变小肠绒毛高度和隐窝深度来提高营养物质的消化吸收率。这种现象可以解释为,乳汁(酪蛋白)中的蛋白质需要在猪胃液pH为4时才凝结和沉淀,并达到98%左右的最大消化率。但是蔬菜和鱼类中蛋白的情况则不同,pH为2~3.5时胃蛋白酶才可达到最大效率,而这个pH只有使用有机酸才能达到。
虽然有机酸添加剂最初的使用对象是断奶仔猪,但是越来越多的证据表明饲料的酸化可能也有益于育肥猪的健康和生产。向育肥猪的日粮中添加有机酸可以提高它们对蛋白质和氨基酸的表观回肠消化率,同时还能促进矿物质的吸收。这不仅有助于改善育肥猪的生产性能,还可以减少氮和磷的排放以及减轻环境污染。有机酸也被称为有效的防腐剂,它可以保护储存的饲料,使其免于有害细菌或真菌的生长,而饲料质量长时间得到改善可能会进一步提高猪的生产性能。向储存饲料添加酸化剂的主要作用是降低饲料的pH。
本综述的目的是评价日粮添加有机酸对断奶仔猪、生长猪和繁殖母猪的作用,如在生长速度、采食量及饲料利用率等方面的生产性能。此外,我们还将对断奶仔猪、生长猪和繁殖母猪对有机酸产生不同反应的原因和潜在的作用方式展开讨论。
1 有机酸的作用方式
像抗生素一样,有机酸也具有抗菌活性。这类酸可以穿透细菌的细胞壁,并破坏它们正常的生理功能,这些细菌包括沙门氏菌、大肠杆菌、梭状芽孢杆菌、李斯特菌等。因此,在喂给有机酸后,动物肠道中的某些正常细菌以及一些致病菌的数量会减少。有机酸可以通过减少微生物与猪竞争营养物质、降低猪暴发亚临床感染的风险、减少肠道免疫反应以及降低有害的细菌性化合物产量来提高猪的整体生产性能。总而言之,有机酸可以降低猪胃内容物的pH、将无活性的胃蛋白酶原转化为有活性的胃蛋白酶,并且抑制致病菌的增殖。同时作为胃肠道的一种能量来源,有机酸有助于胃内容物的排空,并以此来增加内源性酶的分泌。它们还可以螯合矿物质,这部分将在下文进行阐述。
1.1 降低胃内容物的pH
有机酸在家禽中的主要作用是抗菌,对猪而言,它的关键作用是降低胃内容物的pH。猪的蛋白质消化开始于胃和胃蛋白酶的作用,胃蛋白酶作为酶前体——胃蛋白酶原——由胃黏膜分泌。在pH为2.0时,胃蛋白酶原能够快速地转化为胃蛋白酶,而在pH为5.0~6.0时胃蛋白酶原的转化速度较慢。反过来说,胃蛋白酶在酸性环境下即pH为2.0~3.5时作用效率最高,当环境的pH高于这一水平时其活性会迅速下降。胃内碳水化合物的水解是在唾液淀粉酶的作用下发生的,与胃蛋白酶相反,唾液淀粉酶在pH降至3.5时失去活性。
哺乳仔猪的胃很少分泌酸,酸的主要来源是母乳中的乳糖经细菌发酵后产生的乳酸。胃中高水平的乳酸往往会抑制HCl的分泌。哺乳仔猪采食固态饲料会降低胃中乳酸的水平,刺激HCl的产生。但实际上,哺乳仔猪的教槽料采食量在4周龄前都很低且不确定。断奶时,在酸分泌量少、缺乏乳糖底物以及以不常见的间隔大量采食的结合下会导致pH升高,通常会超过5.0,并可以维持数天。饲料的高结酸力或高缓冲能力有助于进一步提高胃内容物的pH。在开食料中添加乳清或乳糖可以持续确保细菌发酵和乳酸的产生。与哺乳仔猪相比,断奶仔猪的胃分泌HCl的能力发展更加迅速。据报道,在日粮中添加1%的柠檬酸可使胃内容物的pH从4.6降至3.5;在日粮中添加0.7%的富马酸,可使胃内容物的pH从4.6降至4.2。另一方面,在体内试验中,有些有机酸如盐酸或磷酸(两者都可以降低胃内pH)不会提高猪的生长速度或饲料转化率。
降低刚断奶仔猪日粮的酸结合能力有助于仔猪在断奶时轻易地从母乳过渡到采食固态日粮。提高仔猪断奶后胃内容物的pH会降低饲料的消化率,这些未消化的饲料将会在后肠发酵,并可能会引起腹泻。胃内容物的高pH也有助于病原菌的存活,并使它们有更大的机会在消化道中定植。